[GUIDE] Utiliser la vie microbienne bénéfique en terre/coco

[leMarcellllllll]

Hello les potos !

Ce sujet ayant été abordé plusieurs fois dans des topics différents, il serait peut être bon de réunir toutes les infos concernant la vie microbienne de la terre, avec notamment les techniques pour développer cette vie microbienne, et à l'inverse, ce qu'il faut éviter de faire !

Je pensais à un plan dans ce genre :

• 1) Qu'est ce que la vie microbienne ?
  2) Où se procurer les bactéries/champignons bénéfiques à nos chères plantes ?
  3) Que faire pour favoriser le développement de la vie microbienne ?
  4) Quels sont les ennemis de la vie microbienne ?

On commence donc par la première partie, qu'est ce que la vie microbienne du sol, et en quoi peut elle être bénéfique au développement de la plante ?

Vous pouvez commencer par consulter ce petit lien qui donne pas mal d'infos : http://www.terre-cosmos.com/em.htm

Pour faire simple, certains champignons et certaines bactéries vivent en symbiose avec le cannabis, les effets bénéfiques de cette symbiose étant principalement :

- la vie microbienne bénéfique favorise et augmente l'assimilation des nutriments par les racines, améliorant le développement de la plante
- la vie microbienne bénéfique protège la plante des infections des autres bactéries ou champignons pathogènes dont la présence n'est pas du tout bénéfique pour la plante !

La vie microbienne bénéfique pour le cannabis est principalement constituée de :

- endomycorrhizes et ectomycorrhizes (champignons)

- trichoderma (champignons)

- diverses bactéries bénéfiques : Bacillus subtillus, B. licheniformis, B. azotoformans, B megaterium B. coagulans, B. pumlis, B. thurengiensis, B. stearothermiphilis, Paenibacillus polymyxa, P. gordonae, P. durum, Azotobacter polymyxa, A. chroococcum, Sacchromyces cervisiae, Streptomyces griseues, S. lydicus, Pseudomonas aureofaceans, P. florescence, Deinococcus erythromyxa....

Vous comprenez donc à quel point la vie microbienne peut jouer sur une culture !!

Je pense qu'une culture en terre, en prenant soin de bien développer la vie microbienne bénéfique, n'a pas grand chose à envier à l'hydro en terme de rendement !


Mais où peut on se procurer ces fameux micro organismes ?

La liste est assez longue et n'est bien sur pas exhaustive, donc si vous connaissez de bonnes adresses, merci de m'aider à la compléter

- Super Grow (Mycomaxx) : http://www.super-grow.biz/MycoMaxx.jsp (6/7€ les 57grammes)
Excellent rapport qualité/prix, par contre attention le Mycomaxx n'est pas soluble dans l'eau.

Composition :
Endomycorrhizal fungi: Glomus intraradices, G. mosseae, G. aggregatum. 20,000/lb.
Ectomycorrhizal fungi: Rhizopogon villosullus, R. luteolus, R. amylopogon, R. fulvigleba, Pisolithus tinctorius, Scleroderma cepa and S. citrini 110 million/lb.
Trichoderma fungi: Trichoderma koningii and Trichoderma harzianum 150 million/lb.
Beneficial bacteria: Bacillus subtillus, B. licheniformis, B. azotoformans, B megaterium B. coagulans, B. pumlis, B. thurengiensis, B. stearothermiphilis, Paenibacillus polymyxa, P. gordonae, P. durum, Azotobacter polymyxa, A. chroococcum, Sacchromyces cervisiae, Streptomyces griseues, S. lydicus, Pseudomonas aureofaceans, P. florescence, Deinococcus erythromyxa- 6 billion/lb.

- Advanced Nutriments : cette gamme possède plusieurs produits interessants, par contre attention aux prix qui sont très élevés ( 30€ la petite bouteille )
* Piranha : 8 espèces de trichoderma et 16 espèces de mycorrhizes.
* Tarantula : 57 espèces de bactéries bénéfiques
* Voodo Juice : 5 variétés de microbes bénéfiques, dont un fixateur d'azote

- Sannie's Bacto : http://www.sanniesshop.com/sannies-bacto-p-668.html
24,50€ les 50 grammes ou 42,50€ les 100 grammes, assez cher également (par contre vous en recevez un échantillon gratuit avec chaque commande)

Composition :
* Bascillus licheniformis
* Bacillus megaterium
* Bacillus poymyxa
* Bacillus subtilis
* Bacillus thuringiensis
* Actinomyceten:Streptomyces griseovirides
* Trichoderma harzianum bodemschimmel

Sannies Bacto also contains:
* solved humusextract from wich 17% humusacids
* sugar(dextrose)
* seaweed-extract(Ascophyllum nodosum)
* Maltodextrine
* gist extract
* Myconate(van klaver)

A voir aussi le bon plan trouvé récemment par Portnou

j'ai trouvé dernièrement des endomycorhyze chez jardigland, en paquets de 140g .... je vérifie le prix ... 6,90€ vendu comme "stimulateur biologique racinaire"

http://www.cannaweb.info/fcf/viewtopic.php?f=28&t=47258

Il y a aussi le lien que je vous ai deja donné +haut : http://www.terre-cosmos.com/em.htm

Et pour les allemands, Lord utilise un excellent produit de chez Re-Natur, "Promot", mais qui hélas ne se vend qu'en Allemagne.


Voici donc la 3e partie, que faire pour développer la vie microbienne du sol ?

C'est très facile, les micro organismes adorent certains produits, les principaux étant :

- les sucres, un produit très efficace étant la mélasse de canne à sucre
- les acides humiques et fulvique
- certaines enzymes (ex : cannazym, hygrozyme..)
- certains acides aminés (ex : http://www.super-grow.biz/Amino.jsp)

En ajoutant régulièrement ces produits à la terre, le développement des micro organismes se fait vraiment très rapidement !!
Si vous connaissez d'autres produits développant la vie microbienne, n'hésitez pas à le dire


On arrive enfin à la dernière partie, que faut il éviter de faire pour détruire les micro organismes ?

En effet de nombreux produits sont fongicides et/ou bactéricides, il est donc très important de les manier avec beaucoup de précautions :

- l' H2O2 : détruit toute forme de micro organisme, à éviter
- le Javel : même chose que ci dessus
- le savon
- la silice : les plantes adorent ça, mais les champignons pas du tout. exemple de produit contenant beaucoup de silice : Mineral Magic (GHE)
- la plupart des insecticides, qu'ils soient curatifs ou preventifs (huile de neem, etc..)
- le chlore, c'est pourquoi il est important de toujours laisser reposer l'eau du robinet avant d'arroser ses plantes, pour que le chlore s'evaporise dans l'air.
- les produits contenant du souffre

Cette liste est également à compléter avec votre aide


Voilà, ce post sera modifié et complété au fur et à mesure de nos recherches et discussions !

[leMarcellllllll]

Ceci est copié depuis un autre forum, un très grand merci à l'auteur (si ça pose problème dites le moi je supprimerai)

MYCORHIZES

La mycorhize (du grec myco ; champignon et rhiza ; racine) est le résultat de l'association symbiotique entre des champignons et les racines des plantes.

Dans cette association, les hyphes d’un champignon colonisent les racines d’une plante. Les hyphes sont l'organe principal des champignons (rappelons ici que ce que l'on appelle couramment "champignon" (pied + chapeau) que l'on cueille, n'est qu'un organe éphémère du champignon, le carpophore, où se déroule la reproduction sexuée). Les hyphes se présentent comme de fins filaments, capables d'explorer un très grand volume de sol (1000 m de filaments mycéliens pour 1 m de racine).

On distingue deux types principaux de mycorhizes, définis par les relations physio-anatomiques entre les deux partenaires :

* Les ectomycorhizes : ce sont des associations fréquentes entre les arbres des régions tempérées (comme les Fagacées, les Pinacées ou les Bétulacées) et des Ascomycètes ou des Basidiomycètes.


Le champignon s’associe d’abord aux racines fines à croissance déterminée, dépourvues de poils absorbants. Puis, il enveloppe la racine d’un manteau d’hyphes, le manchon mycorhizien. D'autres hyphes croissent entre les cellules dans la partie externe du parenchyme cortical, formant ainsi l'interface symbiotique ou « réseau de Hartig ». La symbiose modifie la physionomie de la racine mycorhizée : elle se renfle, cesse de croître et peut se ramifier de façon abondante. La coiffe et le méristème apical sont alors réduits.

* Les endomycorhizes : il en existe deux types :

- les endomycorhizes à vésicules et arbuscules (AM) ;
- les endomychorizes à pelotons.

Dans les deux cas, les hyphes pénètrent dans la paroi des cellules (de l’écorce). La paroi des hyphes est donc en contact avec la membrane plasmique de la cellule racinaire, sans la traverser. La surface de contact peut être augmentée par la formation de ramification. Les racines ne sont pas déformées.

*
o Les endomycorhizes à vésicules et arbuscules : c’est le cas le plus répandu. Elles impliquent des champignons Gloméromycètes ayant perdu la reproduction sexuée. Les hyphes s’étendent dans le parenchyme cortical de la racine, formant des vésicules contenant des réserves, et des arbuscules.
o Les endomychorizes à pelotons intracellulaires : les hyphes forment des amas dans les cellules corticales. Elles impliquent des Homobasidomycètes, en symbiose avec les Orchidacées.
o Les endomycorhizes éricoïdes : les hyphes forment des pelotons dans des racines transitoires de faible diamètre. Elles impliquent des Ascomycètes ou Basidomycètes (en symbiose avec les Ericales).
* Les ectendomychorizes : elles sont aussi appelées mycorhizes de type arbutoïde. Le champignon forme des pelotons intracellulaires et un manteau autour de la racine. C’est le cas chez les Ericales.

On trouve également des ectendomychorizes monotropoïdes, chez les Ericales non chloro-phyliennes. Les hyphes forment des pelotons dans les cellules superficielles de la racine.

Dans cette symbiose, le réseau dense et étendu des hyphes des champignons mycorhiziens aide la plante à obtenir des sels minéraux présents dans le sol (principalement l'eau, le phosphore et l'azote), tout en la protégeant d’attaques d’autres organismes pathogènes. Plusieurs études ont démontré que sans association avec un champignon symbiotique, la plante poussera plus lentement (voire pas du tout, comme dans le cas du Pin noir sur sol calcaire) et sera beaucoup plus susceptible d’être la victime d’une infection. En retour, le champignon bénéficie de la photosynthèse de la plante sous forme de matière organique riche en énergie (sucres) essentielle à sa survie. La qualité de l'humus en est améliorée, au bénéfice d'autres espèces et du maintien ou de la constitution et amélioration du sol.

Quelques plantes de la famille des Gymnospermes comme les Podocarpaceae, les Araucariaceae et les Phyllocladaceae, sont connues pour présenter des renflements racinaires envahis par des champignons endomychoriziens, appelées myconodules ou pseudonodules

ECTOMYCORHIZES:

Les ectomycorhizes ne pénètrent pas à l’intérieur de la paroi cellulaire de la plante, mais entourent simplement les racines, formant un manteau de mycélium et un réseau entre les parois des cellules de la racine.

Ils sont typiquement formés par un champignon de la division des Basidiomycètes, Ascomycètes, ou des Zygomycètes et les racines d’une plante ligneuse.

Les plantes faisant partie de l’ordre des Ericales et de la famille des Orchidacées forment aussi des mycorhizes. Ces associations, plus rares, sont cependant différentes des deux formes précédemment mentionnées.

ENDOMYCORHIZES:

Les endomycorhizes (aussi appelés champignons mycorhiziens à vésicules et arbuscules), tirent leur nom de ce qu’ils forment des structures en forme d’arbustes ou de petits sacs microscopiques à l’intérieur même de la cellule de la plante. S'ils traversent bien la paroi, ils ne pénètrent cependant pas la membrane plasmique de la cellule végétale, se contentant de provoquer une invagination de la de celle-ci. Cela a pour effet d’accroître la surface de contact entre l'hyphe et la cellule de la plante et ainsi faciliter l’échange de métabolites entre les deux partenaires.

Les endomycorhizes sont formés uniquement par des champignons de la division des Glomeromycètes. Ils sont typiquement associés avec les plantes herbacées, mais peuvent aussi bien coloniser des plantes ligneuses.

Les endomycorhizes colonisent environ 80% des plantes vasculaires terrestres, c'est-à-dire plus de 350 000 espèces. Il existe cependant moins de 200 espèces de champignons endomycorhiziens. Ces champignons ne sont donc pas très spécifiques dans leurs relations de symbiose. Étant peu spécifique, chaque espèce doit posséder un grand potentiel d'adaptabilité et une large diversité génétique afin de lui permettre de s’adapter aux différentes conditions environnementales auxquelles elle doit faire face.

Ils se reproduisent uniquement asexuellement.
Ils sont aussi uniques au point de vue génétique puisque leurs spores possèdent plusieurs noyaux génétiquement différents [1].


IMPORTANCE ECOLOGIQUE DE LA MYCORHIZATION

Les mycorhizes sont à l'origine des écosystèmes les plus complexes, et en particulier des forêts tropicales qui poussent souvent sur des sols pauvres. Leurs mycéliums forment des réseaux interconnectés qui influencent le fonctionnement des écosystèmes (cycles biogéochimiques, composition des communautés végétales, alimentation carbonée des plantules pendant leur développement, modification de la compétition...) en permettant ou augmentant des flux importants de carbone organique et de minéraux (azote, phosphore, eau...) via le sol. Ils constituent un des éléments les plus dynamiques de la symbiose mycorhizienne. Ces transferts remettent en cause le concept de spéciation par compétition pour les nutriments entre les plantes d'un écosystème.
Les mycorhizes sont en interaction avec diverses bactéries du sol (dont Pseudomonas), ainsi qu'avec les autres mycorhizes et les autres champignons et avec certains prédateurs et parasites aériens des plantes : - L'attaque des plantes par des herbivores provoque une modification rapide des communautés mycorhiziennes (les espèces demandant le moins de carbone sont favorisées) mais la nature de la population mycorhizienne modifie également (positivement ou négativement) les capacités de défense des plantes. - Les communautés mycorhiziennes répondent (par modification des abondances spécifiques relatives) aux modifications de l'environnement suivant qu'elles soient plus ou moins favorable à l'hôte ou au symbiote et les communautés bactériennes sont modifiées par la variation des exsudats entre racines mycorhizées et non-mycorhizées - La diversité des champignons mycorhiziens à arbuscules du sol contrôle la composition des communautés végétales par un effet direct du champignon sur la valeur sélective des individus qu’ils colonisent (effet bénéfique, neutre, négatif ou même suppressif). Ce phénomène est lié à la préférence d’hôte existant pour chaque champignon. Cette préférence résiderait dans l’adéquation entre fonctions écologiques exercées par le champignon et besoins de la plante hôte.

LA SYMBIOSE

Contrairement à une idée répandue, la relation mycorhizienne n'est pas exclusivement symbiotique car les transferts de substances du champignon à la plante n'augmentent pas toujours la forme (qui est le critère de définition de la symbiose). Les bénéfices, qui varient hautement en fonction du génotype des partenaires et de l'environnement sont difficiles à évaluer, particulièrement pour les plantes pérennes. Elles pourraient bénéficier de la symbiose uniquement pour de courtes périodes à différents moments de leur vie. Il existe en fait un continuum de relations entre les partenaires, de la symbiose au parasitisme en passant par la saprotrophie (la nature de la relation est descriptible en fonction du rapport coût/bénéfice).
Par exemple, Tricholoma matsutake est symbiotique, parasite ou saprophyte suivant son stade de développement et les conditions du milieu ; les mycorhizes des orchidées sont parasites de ligneuses ; Tuber melanosporum (la truffe) tue les plantes qui entourent son hôte...
En fait, la mycorhization est continuellement instable en raison des conflits d'intérêts entre les partenaires et de la pression de sélection qui pousse chaque partenaire à être le plus parasitique possible. Un parasitisme trop important peut conduire à la rupture de l'association. Au-cours du temps la « symbiose » serait apparue et aurait été rompue plusieurs fois : l'association est réversible. Les champignons saprophytes pourraient ainsi être des symbiotes ayant perdu leur hôte. Ainsi, dans certaines associations mycorhiziennes, l’un des partenaires semble exploiter l'autre (soit par nature, soit en fonction des conditions). On entend ici par « exploiteur » un individu qui obtient un bénéfice (augmentation de la fitness) sans réciprocité. On peut citer comme exemple les plantes mycohétérotrophes (plus de 200 espèces connues chez les orchidacées, les gentianacées, les burmanniacées...), des plantes aux capacités photosynthétiques nulles ou réduites qui obtiennent leur carbone de leur partenaire mycorhizien, lui même l'obtenant d’un partenaire chlorophyllien au-travers du réseau mycélien.
L'exploitation d'un des partenaires de la symbiose par l'autre suppose des compensations pour l'individu exploité:

- uniformité génétique: la symbiose permet de maintenir l'uniformité génétique de l'espèce qui est parfois plus intéressante évolutivement que la variabilité (c'est le cas des mycorhizhes à vésicules et arbuscules et des éricoïdes).
- transmission verticale: la fitness de l'exploité est liée à celle de son partenaire. C'est par exemple le cas pour les Glomales qui ont perdu toute reproduction sexuée depuis 400 millions d'années et sont dépendant de l'hôte pour leur survie.
- interaction de voisinage: lorsque la densité d'exploiteur est grande, l'exploité peut se réfugier sur les hôtes les moins exploitants et diminuer la fitness des hôtes plus exigeants.
- commensalisme
- promiscuité: capacité à s'associer à plusieurs partenaires (cas des mycohétérotrophes)

Les mécanismes de compensation pourraient être important dans la stabilisation de la symbiose. De manière générale les symbioses se caractérisent par une diminution de la dérive génétique et du taux de spéciation (Cf.théorie du Roi rouge) mais ce n’est pas toujours le cas dans la mycorhization : plus l'association est exploiteuse plus elle est spécifique car l'exploité développe des résistances qui doivent être contournées par l'exploiteur (Théorie de la reine rouge). Dans le cas présent, la pression sélective sur l'hôte aurait conduit à l'apparition de la lignine et favorisé la croissance des tissus vasculaires.

Enfin, la logique et de nombreux indices laissent soupçonner une origine parasitique des mycorhizes :

* près de la moitié des gènes dont l'expression est modifiée par la mycorhization le sont de la même manière lors d'une attaque de parasites fongiques (à titre d'exemple, l’élicitation des chitinases) ;
* au-cours de l'évolution il y a eu contre-sélection des gènes de défense et augmentation des gènes de symbiose. La stimulation des défenses basales (non spécifiques) de la plante par les mycorhizes serait donc un vestige de l'ancienne relation parasitaire entre les partenaires.
* Bien d'autres exemples de symbiose ou d'interactions durables semblent avoir pour origine le parasitisme.

LE ROLES DES MYCORHIZES

Nutrition minérale
Les champignons mycorhiziens sont tous hétérotrophes pour le carbone et la plupart le sont pour les vitamines telles que la thiamine et la biotine. Pour la grande majorité de ces champignons, la source essentielle de carbone est fournie par la plante-hôte sous forme de saccharose, glucose et fructose, mais certaines espèces utilisent des protéines et des complexes polymérisés, comme la cellulose, la lignine. Quand le champignon n'est pas associé à la plante-hôte, sa capacité à dégrader les composés macromoléculaires, comme la lignine, est limitée. Il semblerait toutefois que la capacité de celui-ci à assimiler les protéines a été largement sous-estimée. Les plantes sont limitées dans leur croissance par leur incapacité à optimiser le prélèvement par les racines des éléments minéraux du sol, comme le phosphore et l'azote.
Dès 1885, Frank estimait que les champignons ectomycorhiziens favorisaient la nutrition phosphatée et azotée des arbres et dépendaient des sucres prélevés chez ces derniers pour assurer leur croissance végétative et accomplir leur développement. Les ectomycorhizes stimulent généralement la croissance et le développement de la plante-hôte, en particulier dans les sols forestiers où la disponibilité en éléments minéraux est faible (1-10 uM). Cette stimulation de la croissance se traduit, en particulier, par l'augmentation des teneurs en phosphore et en azote des arbres mycorhizés. Or, il est connu que dans les sols forestiers, l'azote et le phosphore sont les deux principaux facteurs limitant la croissance des arbres.
La surface d'absorption par les racines de tous ces éléments est très fortement augmentée par la présence du mycélium tout autour des racines. Les hyphes mycéliennes peuvent s'étendre assez loin du système racinaire. Des expériences réalisées avec du phosphore radioactif 32P, ont démontré que les hyphes mycéliennes absorbent le phosphore à plus de 7 cm de la racine, dans le cas des endomycorhizes, et à 10 cm, ou plus, dans le cas des ectomycorhizes.
Cependant, si la symbiose mycorhizienne est caractérisée par un flux d'éléments minéraux dans le sens champignon-arbre, il ne faut pas oublier qu'elle est définie également par un flux de photosynthétats dans le sens arbre-champignon. En effet, l'approvisionnement par la plante-hôte de composés carbonés au champignon constitue la seconde caractéristique des relations nutritionnelles de l'ectomycorhize.
Les champignons ectomycorhiziens jouent également un rôle important dans l'absorption, le transfert ou l'immobilisation d'autres éléments minéraux du sol, comme le cuivre, le fer, le zinc et le potassium. Des métaux lourds, parfois présents en excès dans certains sols acides (aluminium, cadmium, zinc), sont absorbés et accumulés par les cordons mycéliens qui les piègent. Cette faculté fait de ces champignons de bon détoxificateurs des sols.
Au cours de ces dernières années, les connaissances sur la physiologie de la symbiose ectomycorhizienne se sont multipliées et ont permis de mieux comprendre les mécanismes d'absorption, d'accumulation et de transport du phosphate, de l'azote et des glucides dans ces associations. D'après ces dernières observations, il apparaît que le développement et le fonctionnement de la symbiose ectomycorhizienne sont sous le contrôle métabolique et génétique des deux partenaires.

Alimentation en eau
Les études morphologiques ont montré que les structures mycéliennes sont bien adaptées aux mouvements de l'eau entre les champignons et les plantes. Les rhizomorphes ont, en particulier, des grands éléments conducteurs possédant peu de cloisons transversales et pratiquement dépourvus de cytoplasme. Ce système est bien adapté au transport des solutés sur de longue distance et assure les inter-connections entre différentes plantes. Les éléments conducteurs ne s'observent pas dans le manteau, ce qui permet de penser que l'eau emprunte le symplasme et parfois les structures apoplastiques pour atteindre ensuite les parois et le cytoplasme des cellules racinaires. L'infection mycorhizienne peut augmenter l'adaptation des plantes aux conditions de sécheresse. L'effet bénéfique de la mycorhization dans l'alimentation hydrique de la plante-hôte est en partie lié au vaste réseau d'hyphes qui prospectent le sol augmentant ainsi la surface de contact entre le sol et le système racinaire. Mais il existe également des mécanismes indirects comme le contrôle de la régulation stomatique et l'ajustement osmotique de la plante par le champignon.

Production d'hormones
L'association mycorhizienne joue un rôle dans la synthèse de composés complexes, comme les vitamines et les phytohormones. Certaines molécules synthétisées par la plante stimulent le développement du champignon (formation du carpophore, maturation des organes de reproduction). Un effet rhizogène du champignon a été mis en évidence par Slankis et Gay. Il est dû à son aptitude à produire des composés hormonaux et notamment de l'acide indole-3-acétique (AIA). Les auxines produites par le champignon interviennent probablement dans l'établissement de l'association symbiotique en stimulant la formation de racines courtes réceptives à l'infection. La présence du manteau fongique et des hyphes extramatricielles de racines courtes mycorhizées provoque une augmentation de la surface d'absorption, ce qui favorise un meilleur approvisionnement de la plante en éléments minéraux et en eau. De plus, les phytohormones produites par le champignon sont exportées vers la plante-hôte et affectent la croissance du système racinaire, du tronc, des tiges et des feuilles.

Protection phytosanitaire
La modification de l'environnement rhizosphérique par le symbiote fongique influence le développement des autres micro-organismes, incluant les pathogènes. L'association mycorhizienne peut également jouer un rôle indirect sur la croissance de la plante-hôte en affectant la microflore des sols, sur les autres micro-organismes du sol et surtout sur les micro-organismes pathogènes. L'association symbiotique est un moyen de lutte biologique contre les organismes pathogènes telluriques. Les exsudats racinaires sont modifiés par la présence du champignon qui les utilise pour ses propres besoins nutritionnels, réduisant d'autant la teneur en substrats carbonés simples du milieu rhizosphérique. Par ailleurs, le manteau fongique peut jouer le rôle d'obstacle mécanique difficile à franchir pour certains micro-organismes. De plus le champignon synthétise des inhibiteurs du développement de certains micro-organismes du sol (Rhizoctonia praticola, Phytophora cinnamoni) et contribue à l'augmentation de la résistance des plantes par divers mécanismes. Enfin et surtout, de très nombreux champignons ectomycorhiziens sont capables de produire des substances antibiotiques (chloromycorrhizin A, mycorrhizin A) qui peuvent protéger la plante-hôte.

TRANSPORT DU CARBONE DANS LES ECTOMYCORHIZES

* De la plante-hôte vers le champignon
L'installation et l'activité de la symbiose ectomycorhizienne sont fortement dépendantes d'un apport adéquat de carbone en provenance de la plante-hôte. Ce caractère fondamental de l'association a été reconnu depuis fort longtemps. La concentration en sucres solubles de la racine est un facteur important dans la formation des ectomycorhizes, la croissance végétative des hyphes et dans le développement du carpophore. Puisque le champignon utilise de façon limitée les composés carbonés macromoléculaires (lignine, cellulose...) du sol, le partenaire fongique dépend d'un apport constant de photosynthétats en provenance de la plante. Tous les facteurs conduisant à une diminution de l'activité photosynthétique ( faible intensité lumineuse, durée de jours courte, défoliation...) réduisent la prolifération et l'extension des hyphes dans la racine.
Les mouvements de carbone au sein des tissus racinaires sont profondément affectés par l'infection mycorhizienne. L'ectomycorhize attire une forte proportion des composés carbonés racinaires mais la quantification précise de cette dérivation, c'est-à-dire le "coût de la symbiose", n'est pas connue. On ne dispose que d'estimations sur un nombre limité d'associations et les résultats expérimentaux, basés pour l'essentiel sur l'emploi de 14C02, sont tellement différents que l'on ne peut pas les généraliser. De plus, dans de nombreuses expérimentations, seule l'incorporation de carbone dans les tissus mycorhiziens est quantifiée et les pertes de CO2 par respiration sont négligées. De ce fait, les valeurs obtenues sous-estiment fortement la consommation de carbone par l'ectomycorhize. Récemment, ces problèmes méthodologiques ont été soulignés et une approche expérimentale plus rigoureuse a été utilisée pour étudier les endomycorhizes de plantes fixatrices d'azote et les ectomycorhizes de Pin. Ces auteurs s'accordent pour estimer le prélèvement de carbone photosynthétique à 7-10 % du carbone assimilé. La proportion d'assimilats mobilisée par les ectomycorhizes est vraisemblablement plus élevée du fait de l'extension considérable du mycélium (manteau, hyphes extramatricielles, formation de carpophores). Des valeurs aussi importantes que 40% ont été avancées.
La mycorhization modifie donc profondément le métabolisme du carbone de la plante-hôte. Ces modifications affectent un grand nombre de mécanismes fondamentaux de l'économie de la plante : photosynthèse, transport et répartition des assimilats, respiration racinaire.

* Du champignon vers la plante-hôte
Les ectomycorhizes et leur mycélium externe se propageant dans le sol constituent un réseau reliant les différents systèmes racinaires d'un écosystème. Ce mécanisme permet l'échange de nutriments ou d'autres composés entre des plantes-mères et des jeunes plants d'espèces identiques ou différentes. Le mécanisme de transfert peut être décomposé en trois phases : transfert des composés carbonés d'une racine mycorhizée (plante-mère) vers les hyphes extramatricielles, transport des métabolites le long du mycélium ou des rhizomorphes reliant deux systèmes racinaires et transfert des hyphes extramatricielles vers l'ectomycorhize receveur. Le transfert de carbone entre les partenaires ne doit donc pas être considéré comme un mécanisme figé; l'intensité et le sens des flux de carbone est certainement fonction du stade de développement des différents partenaires (germination, formation du carpophore, ...) et des conditions bioclimatiques (notion de "plante-mère" alimentant en carbone les "plantes-enfants" placées sous son couvert).

Le métabolisme du phosphore
La concentration de P dans la solution des sols forestiers est en général très faible, elle est le plus souvent de l'ordre des uM. De plus, les interactions électrostatiques du phosphate avec les particules du sol et la séquestration à la surface des argiles font que le phosphate est l'ion majeur le moins diffusible. Son prélèvement par les racines peut être plus rapide que sa diffusion dans le sol et il s'installe alors une zone d'épuisement autour des racines non mycorhizées. La morphologie du système racinaire devient alors un facteur déterminant qui conditionne les possibilités de croissance de l'arbre. Toute augmentation de la surface racinaire, en particulier par l'intermédiaire des hyphes ectomycorhiziens associés, permettra de restaurer une alimentation en phosphate normale. D'ailleurs, l'effet bénéfique de la symbiose mycorhizienne sur la croissance de la plante-hôte résulte en grande partie de l'amélioration de la nutrition phosphatée.
Les champignons ectomycorhiziens contribuent de deux manières à améliorer la disponibilité en phosphore des arbres-hôtes. Nous l'avons vu, ils augmentent la quantité d'azote minéral absorbé par le système racinaire en augmentant la surface d'échange racine-sol, mais ils mettent également à la disposition de la plante associée des formes de phosphore généralement mal utilisées par les Végétaux Supérieurs : phytate, polyphosphates du sol . Enfin, les travaux menés à ce jour sur les ectomycorhizes et les endomycorhizes favorisent l'hypothèse selon laquelle la stimulation de la nutrition phosphatée de la plante-hôte résulte aussi de la capacité des champignons associés à accumuler de grandes quantités de phosphore.

Métabolisme des polyphosphates

Chez les ectomycorhizes, l'accumulation de phosphore absorbé a lieu dans le manteau fongique et s'effectue pour l'essentiel sous forme de polymères phosphorylés identifiés aux polyphosphates inorganiques.une forte proportion de ces polyphosphates se presente
rait sous forme de granules vacuolaires.Leurs propriétés sont voisines de celles des granules de volutine et granules de polyphosphates observés chez les bactéries et les levures par microscopie optique et électronique. Leur identification repose sur l'utilisation de colorants relativement spécifiques (plomb, bleu de toluidine). Chez quelques mycorhizes et microorganismes, l'utilisation de la microanalyse a permis de démontrer que ces "granules métachromatiques" étaient riches en phosphore et en cations métalliques (Ca2+, Mg2+, K+).Utilisation du phosphore du sol
La stimulation des activités phosphatasiques excrétée et pariétale par les champignons ectomycorhiziens et les ectomycorhizes de pins lors d'une carence en phosphate a conduit de nombreux auteurs à attribuer un rôle important à ces enzymes. Leurs propriétés cinétiques et de régulation ont été caractérisées chez quelques champignons en culture pure, mais leur rôle est mal connu. Le champignon utiliserait les phosphatases afin d'hydrolyser les esters de phosphate présents dans le sol : phytate, polyphosphates, acides nucléiques.

Le métabolisme de l'azote
La plupart des espèces ligneuses croit sur des sols très pauvres en azote utilisable où les concentrations de la solution du sol sont le plus souvent inférieures à 0,5 mM. De ce fait, l'établissement d'une association symbiotique ectomycorhizienne est indispensable à la survie et au développement des arbres. On constate que la teneur en azote des individus mycorhizés est nettement plus élevée que celle des arbres non mycorhizés. Les champignons ectomycorhiziens ont la capacité d'absorber l'azote minéral et certaines formes d'azote organique et de le transporter par l'intermédiaire du mycélium extramatriciel vers les cellules de la racine. Cette meilleure utilisation par la plante ectomycorhizée du stock d'azote disponible dans les sols a un rôle écologique fondamental dans le cycle de l'azote des peuplements forestiers. Les champignons ectomycorhiziens contribuent de deux manières à améliorer la nutrition azotée des arbres-hôtes :

* en mettant à la disposition de la plante associée des formes d'azote généralement mal utilisées par les Végétaux Supérieurs : acides aminés, peptides et protéines et
* en augmentant la quantité d'azote minéral absorbé par le système racinaire.



Développement de l'ectomycorhize
Le développement de l'ectomycorhize impose aux partenaires des changements considérables dans leur morphologie et leur physiologie. Il implique une cascade d'événements parfaitement synchronisés et une coordination entre les génomes des deux partenaires. Cette coordination suggère l'existence de signaux échangés entre les symbiotes. Nous nous proposons de décrire rapidement les processus prenant place au cours de l'ontogenèse de l'ectomycorhize.
Le développement de la symbiose provoque des modifications morphologiques, physiologiques et moléculaires.La symbiose fonctionnelle
Au niveau métabolique, on observe :

* de profonds changements dans l'expression des gènes des partenaires symbiotiques et
* de nouvelles régulations métaboliques liées à l'environnement nutritionnel particulier de la symbiose.

Le métabolisme du carbone
Le métabolisme du carbone a deux rôles essentiels quelque soit le type d'ectomycorhizes. Le premier est de fournir les substrats énergétiques et le pouvoir réducteur au mycélium et aux cellules de la racine. Le deuxième rôle est d'alimenter en squelettes carbonés les processus anaboliques qui conduisent à la biosynthèse des composés cellulaires. Ces dernières années les voies métaboliques constituant le métabolisme primaire des champignons ectomycorhiziens en culture pure ont été étudiées en détail. Par contre les connaissances sur ces voies métaboliques dans la symbiose sont limitées. Le carbone alimentant la composante fongique de l'association a trois origines principales :

* les photosynthétats de la plante-hôte transportés via l'interface racine-champignon,
* la fixation du CO2 par les hyphes et les cellules racinaires et,
* l'utilisation des polymères du sol par le mycélium ectomycorhizien

[Gomorrhe]

Merci LeMarcel pour ce projet de centralisation !

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